La colina cumple un rol crucial en la prevención del hígado graso en vacas lecheras, pero, lamentablemente, es un nutriente limitante durante el período de transición. Estudios recientes demuestran los beneficios de su suplementación en esta crítica etapa del ciclo productivo y proporcionan pautas para su suplementación.
El hígado graso, o lipidosis hepática, es un trastorno metabólico relativamente común, que puede afectar hasta el 50% de las vacas durante el período de transición (Jorritsma et al., 2001) y que se origina asociado al balance energético negativo (BEN). Generalmente, se desarrolla en el período periparto, cuando el consumo insuficiente de nutrientes impide cubrir las mayores demandas energéticas para la producción de leche, lo que estimula la movilización de ácidos grasos no esterificados (NEFAs) desde el tejido adiposo. Alrededor del 15-20% de los NEFAs que circulan en la sangre son capturados por el hígado, en donde son utilizados como fuente de energía o esterificados en triacilgliceroles (TAGs), los cuales son exportados como lipoproteínas de muy baja densidad (VLDL) o almacenados en el hígado. Sin embargo, los rumiantes tienen una capacidad limitada para exportar los TAGs fuera del hígado y, por lo tanto, las vacas en transición están predispuestas a acumularlos en el tejido hepático, lo que afecta sus funciones metabólicas y compromete su salud, producción y reproducción.
Por estos motivos, en los últimos años, se han hecho grandes esfuerzos por desarrollar estrategias nutricionales efectivas para prevenir el hígado graso, dentro de las que se encuentra mejorar la exportación de los TAGs desde el hígado a través de un incremento en la síntesis de VLDL. Una manera eficaz de lograr esto es aportando colina protegida en la dieta, un nutriente requerido para la síntesis de VLDL pero que es ampliamente degradado por los microorganismos ruminales cuando es consumido en una forma no protegida y que la vaca no es capaz de sintetizar en cantidades suficientes en períodos de gran demanda.
En este contexto, Cooke et al., (2007) evaluaron el efecto de suplementar 15 g/d de colina protegida (CRP; 60 g/d de ReaShure®) sobre la acumulación de TAGs en el hígado de vacas secas gestantes en 2 situaciones:
- Durante un período de BEN, en el que se inducía lipidosis hepática a través de la restricción de alimento, provocando un grado de acumulación de TAGs en el hígado similar al que ocurre al parto.
- Después de un período de BEN e inducción de hígado graso, cuando el balance energético positivo se restauró y los TAGs estaban siendo exportados fuera del hígado
En este caso, el aporte de CRP durante el período de BEN condujo a una disminución en la concentración plasmática de NEFA (703 vs. 562 µEq/L; P<0,05) y en la acumulación hepática de TAGs (Figura 1a), mientras que, durante el período de balance energético positivo posterior a la inducción de hígado graso, la exportación de TAGs en el hígado fue mayor en las vacas que consumieron CRP (Figura 1b). De este modo, se demostró que el aporte de colina protegida puede prevenir y posiblemente aliviar el hígado graso en vacas lecheras.
Posteriormente, Zom et al. (2011) determinaron que la suplementación de 60 g/d de ReaShure® desde la 3ª semana preparto hasta la 6ª semana postparto, reduce la acumulación de TAGs en el hígado durante las primeras 4 semanas de lactancia (Figura 2).
Debido a que en este estudio las concentraciones plasmáticas de NEFA y βHB y la condición corporal (CC) de las vacas no se vieron afectadas, se estableció que la colina no alteró la movilización lipídica ni la producción hepática de βHB y se sugirió que la disminución de los TAGs hepáticos podría atribuirse a una mayor síntesis de lipoproteínas de muy baja densidad (VLDL) y un subsecuente aumento en la exportación de TAGs desde el hígado. Por último, aunque las concentraciones plasmáticas de βHB se encontraron por debajo de los umbrales críticos para cetosis subclínica, las concentraciones hepáticas de TAGs en la 1ª y 3ª semana fluctuaron entre 51 y 100 mg/g de tejido húmedo, lo que indica una lipidosis moderada y sugiere que la suplementación de colina protegida también beneficiaría a vacas con una CC adecuada y que aparentemente no padecen cetosis subclínica.
Sin embargo, los requerimientos de colina para vacas lecheras lactantes o en el período de transición aún no han sido claramente establecidos (NRC, 2001) y todavía se estudia cuál es la cantidad óptima de colina protegida que se debe aportar para reducir el acúmulo de TAGs en el hígado. Es así como, recientemente, Zenobi et al. (2018a) evaluaron los efectos de suplementar la dieta de vacas multíparas, preñadas y no lactantes con 0, 30, 60, 90 o 120 g/d de Reashure® durante un período de 15 días. En los primeros 5 días, las vacas consumieron una dieta formulada para satisfacer o exceder ligeramente sus requerimientos nutricionales al ser ofrecida ad libitum (período AL; balance energético positivo) y luego, desde el día 6 hasta el día 15, se mantuvo un aporte constante de metionina y se restringió el aporte de energía al proporcionar una dieta que cumplía con el 32% del requerimiento energético de las vacas (período R). Esta estrategia se utilizó para crear un estado de BEN similar al que las vacas experimentan en el inicio de la lactancia, forzando la movilización de tejido adiposo e incrementando consiguientemente el acúmulo de TAGs en el hígado.
Los resultados indicaron que la cantidad de TAGs depositados en el hígado durante el período de alimentación AL no se vio afectada por el aporte de CRP, y sus valores estuvieron dentro del rango esperado (~2% de la MS tisular) para vacas lecheras gestantes, no lactantes y bien alimentadas. Sin embargo, la restricción de alimento (período R) incrementó en 7 veces la concentración hepática de TAGs (de 2,5 a 17,5% base de MS), la que se redujo en forma lineal al suplementar cantidades crecientes de CRP y descendió de 17,5 a 11,1% (base de MS) en las vacas alimentadas con 0 y 120 g/d de Reashure®, respectivamente (P=0,02; Figura 3). De esta manera, se demostró que el aporte de colina en la dieta mejora el metabolismo de los lípidos en el hígado, siendo su efecto lipotrópico dependiente de la cantidad de colina suplementada. Además, durante los períodos AL y R, la concentración de glucógeno hepático aumentó a medida que la ingesta de CRP fue mayor, revelando un efecto positivo de la colina sobre el metabolismo de la glucosa en el hígado.
Considerando que la lipidosis hepática es un factor que predispone a otros trastornos metabólicos y enfermedades, la disminución en los TAGs hepáticos observada en estos estudios sugiere que la suplementación de colina protegida tendría el potencial de mejorar la salud y producción de las vacas. En este contexto, Lima et al., (2012) demostraron los beneficios de aportar colina protegida sobre la salud e incidencia de enfermedades clínicas en la lactancia temprana. En su estudio, al suplementar 15 g/d de CRP (60 g/d de Reashure®) en la dieta de vacas primíparas y multíparas entre los días 25 preparto y 80 postparto, se redujo la incidencia de cetosis clínica, el número de casos de mastitis por vaca y la morbilidad general (retención de placenta, metritis, cetosis clínica, desplazamiento de abomaso y mastitis) (Tabla 1), mientras que el aporte de igual dosis de CRP en la dieta de vacas primíparas durante los últimos 21 días de preñez, resultó en una menor incidencia de retención placentaria (6,7 vs. 2,1%; P=0,004) y casos de mastitis por vaca (0,09 vs. 0,04; P=0,04). En base a estos resultados, los investigadores sugirieron que el aporte de colina es crítico cuando hay un déficit de nutrientes y una movilización extensa de lípidos, tal como ocurre en el período de transición.
Finalmente, Zenobi et al. (2018b) evaluaron el efecto de suplementar colina protegida en el rendimiento productivo y la salud de vacas lecheras alimentadas con dietas preparto formuladas con distintos niveles de energía. Para ello, las vacas consumieron una dieta con energía en exceso (EXE; 1,63 Mcal de ENL/kg de MS) o para mantención (MNE; 1,40 Mcal de ENL/kg de MS) durante todo el período no lactante y recibieron 0 (-CRP) o 60 g/d de ReaShure® (+CRP) entre los días 21 preparto y 21 postparto.
Colina protegida: Nutriente clave para las vacas lecheras en transición
0010 junio, 2020By lucianaIn 5. Rumiantes
La colina cumple un rol crucial en la prevención del hígado graso en vacas lecheras, pero, lamentablemente, es un nutriente limitante durante el período de transición. Estudios recientes demuestran los beneficios de su suplementación en esta crítica etapa del ciclo productivo y proporcionan pautas para su suplementación.
El hígado graso, o lipidosis hepática, es un trastorno metabólico relativamente común, que puede afectar hasta el 50% de las vacas durante el período de transición (Jorritsma et al., 2001) y que se origina asociado al balance energético negativo (BEN). Generalmente, se desarrolla en el período periparto, cuando el consumo insuficiente de nutrientes impide cubrir las mayores demandas energéticas para la producción de leche, lo que estimula la movilización de ácidos grasos no esterificados (NEFAs) desde el tejido adiposo. Alrededor del 15-20% de los NEFAs que circulan en la sangre son capturados por el hígado, en donde son utilizados como fuente de energía o esterificados en triacilgliceroles (TAGs), los cuales son exportados como lipoproteínas de muy baja densidad (VLDL) o almacenados en el hígado. Sin embargo, los rumiantes tienen una capacidad limitada para exportar los TAGs fuera del hígado y, por lo tanto, las vacas en transición están predispuestas a acumularlos en el tejido hepático, lo que afecta sus funciones metabólicas y compromete su salud, producción y reproducción.
Por estos motivos, en los últimos años, se han hecho grandes esfuerzos por desarrollar estrategias nutricionales efectivas para prevenir el hígado graso, dentro de las que se encuentra mejorar la exportación de los TAGs desde el hígado a través de un incremento en la síntesis de VLDL. Una manera eficaz de lograr esto es aportando colina protegida en la dieta, un nutriente requerido para la síntesis de VLDL pero que es ampliamente degradado por los microorganismos ruminales cuando es consumido en una forma no protegida y que la vaca no es capaz de sintetizar en cantidades suficientes en períodos de gran demanda.
En este contexto, Cooke et al., (2007) evaluaron el efecto de suplementar 15 g/d de colina protegida (CRP; 60 g/d de ReaShure®) sobre la acumulación de TAGs en el hígado de vacas secas gestantes en 2 situaciones:
- Durante un período de BEN, en el que se inducía lipidosis hepática a través de la restricción de alimento, provocando un grado de acumulación de TAGs en el hígado similar al que ocurre al parto.
- Después de un período de BEN e inducción de hígado graso, cuando el balance energético positivo se restauró y los TAGs estaban siendo exportados fuera del hígado
En este caso, el aporte de CRP durante el período de BEN condujo a una disminución en la concentración plasmática de NEFA (703 vs. 562 µEq/L; P<0,05) y en la acumulación hepática de TAGs (Figura 1a), mientras que, durante el período de balance energético positivo posterior a la inducción de hígado graso, la exportación de TAGs en el hígado fue mayor en las vacas que consumieron CRP (Figura 1b). De este modo, se demostró que el aporte de colina protegida puede prevenir y posiblemente aliviar el hígado graso en vacas lecheras.
Posteriormente, Zom et al. (2011) determinaron que la suplementación de 60 g/d de ReaShure® desde la 3ª semana preparto hasta la 6ª semana postparto, reduce la acumulación de TAGs en el hígado durante las primeras 4 semanas de lactancia (Figura 2).
Debido a que en este estudio las concentraciones plasmáticas de NEFA y βHB y la condición corporal (CC) de las vacas no se vieron afectadas, se estableció que la colina no alteró la movilización lipídica ni la producción hepática de βHB y se sugirió que la disminución de los TAGs hepáticos podría atribuirse a una mayor síntesis de lipoproteínas de muy baja densidad (VLDL) y un subsecuente aumento en la exportación de TAGs desde el hígado. Por último, aunque las concentraciones plasmáticas de βHB se encontraron por debajo de los umbrales críticos para cetosis subclínica, las concentraciones hepáticas de TAGs en la 1ª y 3ª semana fluctuaron entre 51 y 100 mg/g de tejido húmedo, lo que indica una lipidosis moderada y sugiere que la suplementación de colina protegida también beneficiaría a vacas con una CC adecuada y que aparentemente no padecen cetosis subclínica.
Sin embargo, los requerimientos de colina para vacas lecheras lactantes o en el período de transición aún no han sido claramente establecidos (NRC, 2001) y todavía se estudia cuál es la cantidad óptima de colina protegida que se debe aportar para reducir el acúmulo de TAGs en el hígado. Es así como, recientemente, Zenobi et al. (2018a) evaluaron los efectos de suplementar la dieta de vacas multíparas, preñadas y no lactantes con 0, 30, 60, 90 o 120 g/d de Reashure® durante un período de 15 días. En los primeros 5 días, las vacas consumieron una dieta formulada para satisfacer o exceder ligeramente sus requerimientos nutricionales al ser ofrecida ad libitum (período AL; balance energético positivo) y luego, desde el día 6 hasta el día 15, se mantuvo un aporte constante de metionina y se restringió el aporte de energía al proporcionar una dieta que cumplía con el 32% del requerimiento energético de las vacas (período R). Esta estrategia se utilizó para crear un estado de BEN similar al que las vacas experimentan en el inicio de la lactancia, forzando la movilización de tejido adiposo e incrementando consiguientemente el acúmulo de TAGs en el hígado.
Los resultados indicaron que la cantidad de TAGs depositados en el hígado durante el período de alimentación AL no se vio afectada por el aporte de CRP, y sus valores estuvieron dentro del rango esperado (~2% de la MS tisular) para vacas lecheras gestantes, no lactantes y bien alimentadas. Sin embargo, la restricción de alimento (período R) incrementó en 7 veces la concentración hepática de TAGs (de 2,5 a 17,5% base de MS), la que se redujo en forma lineal al suplementar cantidades crecientes de CRP y descendió de 17,5 a 11,1% (base de MS) en las vacas alimentadas con 0 y 120 g/d de Reashure®, respectivamente (P=0,02; Figura 3). De esta manera, se demostró que el aporte de colina en la dieta mejora el metabolismo de los lípidos en el hígado, siendo su efecto lipotrópico dependiente de la cantidad de colina suplementada. Además, durante los períodos AL y R, la concentración de glucógeno hepático aumentó a medida que la ingesta de CRP fue mayor, revelando un efecto positivo de la colina sobre el metabolismo de la glucosa en el hígado.
Considerando que la lipidosis hepática es un factor que predispone a otros trastornos metabólicos y enfermedades, la disminución en los TAGs hepáticos observada en estos estudios sugiere que la suplementación de colina protegida tendría el potencial de mejorar la salud y producción de las vacas. En este contexto, Lima et al., (2012) demostraron los beneficios de aportar colina protegida sobre la salud e incidencia de enfermedades clínicas en la lactancia temprana. En su estudio, al suplementar 15 g/d de CRP (60 g/d de Reashure®) en la dieta de vacas primíparas y multíparas entre los días 25 preparto y 80 postparto, se redujo la incidencia de cetosis clínica, el número de casos de mastitis por vaca y la morbilidad general (retención de placenta, metritis, cetosis clínica, desplazamiento de abomaso y mastitis) (Tabla 1), mientras que el aporte de igual dosis de CRP en la dieta de vacas primíparas durante los últimos 21 días de preñez, resultó en una menor incidencia de retención placentaria (6,7 vs. 2,1%; P=0,004) y casos de mastitis por vaca (0,09 vs. 0,04; P=0,04). En base a estos resultados, los investigadores sugirieron que el aporte de colina es crítico cuando hay un déficit de nutrientes y una movilización extensa de lípidos, tal como ocurre en el período de transición
Finalmente, Zenobi et al. (2018b) evaluaron el efecto de suplementar colina protegida en el rendimiento productivo y la salud de vacas lecheras alimentadas con dietas preparto formuladas con distintos niveles de energía. Para ello, las vacas consumieron una dieta con energía en exceso (EXE; 1,63 Mcal de ENL/kg de MS) o para mantención (MNE; 1,40 Mcal de ENL/kg de MS) durante todo el período no lactante y recibieron 0 (-CRP) o 60 g/d de ReaShure® (+CRP) entre los días 21 preparto y 21 postparto.
Los resultados demostraron que la suplementación de colina protegida en el período de transición tendió a mejorar la producción de leche durante las primeras 15 y 40 semanas postparto y sus componentes, sin elevar la ingesta de materia seca (IMS) e independientemente del aporte de energía durante el período previo al parto (Tabla 2). Como resultado, el balance energético de las vacas +CRP fue más negativo en la 2ª (-8,9 vs. -6,6 Mcal/d) y 3ª (-11,4 vs. -8,7 Mcal/d) semana postparto, pero no generó diferencias en el peso y condición corporal de las vacas ni en las concentraciones plasmáticas de ácidos grasos, βHB, glucosa e insulina, por lo que los investigadores sugirieron que la mayor eficiencia en la producción de leche podría deberse en parte a una mejor utilización de los nutrientes del alimento.
Por otro lado, en la 1ª semana postparto, las vacas +CRP tuvieron una mayor concentración promedio de calcio plasmático (tCa) (8,7 vs. 8,4 mg/dL, P=0,02) y una menor prevalencia de hipocalcemia subclínica (25,5% vs. 10,5%; P<0,01) en comparación con las vacas -CRP. Asimismo, la tCa fue diferente los días 0 y 3 después del parto, indicando que la homeostasis del calcio se restableció en una mayor cantidad de vacas al 3er día postparto cuando se suplementó CRP (Figura 4).
Otros beneficios del aporte de colina en la dieta incluyeron una mayor concentración de IgG en el calostro (86,9 vs. 68,2 g/L, P=0,03) y una tendencia a una mayor concepción en la primera inseminación (41,3 vs. 23,6%; P<0,1) en las vacas +CRP. Finalmente, las vaquillas nacidas de vacas +CRP pesaron más a los 300 días de edad en comparación a las vaquillas nacidas de vacas -CRP (335 vs. 321 kg; P=0,05), lo que tendió a resultar en una mayor ganancia diaria de peso entre el nacimiento y los 300 días de edad (0,85 vs. 0,81 kg/d; P=0,06). Todos los efectos obtenidos con la suplementación de colina protegida en este estudio fueron independientes de la ingesta calórica preparto, y respaldan los beneficios de la colina en la salud, productividad y reproducción de vacas lecheras.
En resumen, la suplementación de colina protegida de la degradación ruminal (CRP) reduce la acumulación de triacilgliceroles (TAGs) en el hígado, previniendo y aliviando el hígado graso en vacas lecheras en períodos de balance energético negativo. Este efecto depende directamente de la dosis utilizada, observándose una disminución lineal en la concentración de TAGs al aportar cantidades crecientes de CRP y registrándose la mayor reducción en los TAGs hepáticos con 120 g/d de Reashure®. Finalmente, la suplementación de CRP disminuye la incidencia de enfermedades clínicas y subclínicas, incrementa la producción de leche y sus componentes, entre otros beneficios. Por lo tanto, resulta evidente el gran potencial que tiene el aporte de colina protegida durante el período de transición para mejorar la salud, productividad y bienestar de las vacas lecheras.